La membrane plasmique I Définit Cytologie
La membrane plasmique
I Définition
la surface de cellule, il existe une enveloppe continue de très faible épaisseur (75A°) « la membrane plasmique » qui sépare le milieu intracellulaire et le milieu extracellulaire, tout en assurant un contrôle strict des échanges dans les deux sens.
Elle reçoit des signaux chimiques émis par des cellules proches ou lointaines, traduit et transmet (transduction) ces signaux au cytoplasme et au noyau.
Enfin elle possède des caractères antigéniques spécifiques de l’organisme.
II Structure de la membrane plasmique
II.A. Microscopie optique
Elle apparaît comme un mince liseré de 0.24µ qui correspond à un dépôt de colorant
II.B. Microscope électronique
Après cryofracture et coloration au tétroxyde dosmium OSO4 ou au permanganate de potassium KMnO4 puis inclusion dans une résine synthétique, la membrane plasmique apparaît constitue de 3 feuillets:
• un feuillet externe dense osmiophile ( 20 A°) revêtu par feutrage de fibrilles le glycocalyx ( celle coat)
• un feuillet médian clair osmiophobe de 35 A°.
• un feuillet interne dense osmiophile 20A° qui rentre en rapport avec les éléments périphérique du cytosquelette.
Cet aspect tri-laméllaire est si constant et si répandu qu’il a été considère comme formation élémentaire désignée par Roberson sous le nom de Membrane unitaire.
Cette structure concerne aussi les autres membranes observées au microscope électronique dans les mêmes conditions (réticulum endoplasmique, appareil de golgi, mitochondries)
III Composition chimique
En 1899 Ovèrton a travaillé sur des algues et a constaté que les substances liposolubles pénètrent plus vite que les substances hydrosolubles.
Il en a conclu que la surface cellulaire est formée d’une couche mince de lipides.
La présence de protéines dans la membranes plasmique a été révélée par la suite par diverses méthodes cytochimiques (ex : ummunocytochimie)
IV Isolement de la membrane plasmique: Expérience de Gorter et Grendel
Objectif: isolement des fractions pures de membranes plasmiques
Méthode:
• Centrifugations successives d’hématies dans différents types de solutions
• On isole les hématies des autres constituants sanguins par centrifugation en milieu isotonique (Nacl 9 pour 1000)
• On provoque l’hémolyse (rupture de la membrane plasmique des hématies) en plaçant les globules rouges dans une solution hypotonique (eau distillée ou Nacl 5 pour 1000)
• Centrifugation des hématies lysées pour séparer le cytoplasme (hemologlobine + cytoplasme) qui constitue le surnageant des fractions pures de membranes plasmiques (fantômes d’hématies) qui forment le culot
Une fois les membranes plasmiques isolées en étudie leur constitution chimique.
V Analyse chimique
V.A. Les lipides
Les lipides membranaires sont des molécules amphiphiles qui possèdent une partie hydrophobe (lipophile) et une autre hydrophile.
Il en existe 3 catégories :
• Les lipides a glycérol (les phospholipides 55%)
• Le cholestérol 25%
• Les glycolipides 18%, Acides gras 2%
V.B. Les protéines
Il y a environ une molécule de protéine pour 50 molécules de lipides.
Elles sont classes en deux catégories:
V.B.a. Protéines intrinsèques
Elles sont enchâssées ou intégrées dans la membrane et possèdent deux parties :
• Une partie apolaire (hydrophobe) en contact avec la partie apolaire des lipides
• Une partie polaire (hydrophile) située en dehors de la bicouche lipidique (vers le milieu aqueux)
V.B.b. Protéines extrinsèques
Ceux sont des protéines polaires qui se trouvent à la surface de la membrane plasmique du côte extracellulaire ou intracellulaire.
Elles sont en contact avec les parties polaires des lipides membranaires et des protéines intrinsèques par des liaisons labiles (ioniques ou hydrogènes)
VI Architecture moléculaire
Plusieurs modèles de l’architecture moléculaire de la membrane ont été proposes, le modèle retenu est celui de la mosaïque fluide propose par signer et Nicolson en 1971.
Comparant la membrane à une mosaïque dont les pièces sont mobiles.
VII Rôle physiologique
VII.A. Échange par la perméabilité membranaire
VII.A.a. Transports passifs
Le transport passif est réalisé selon les lois physiques de diffusion et n’implique aucune dépense d’énergie de la part de la cellule.
1 Osmose
L’eau diffuse à travers la membrane du milieu hypotonique (moins concentre en soluté) vers le milieu hypertonique (plus concentre en soluté)
2 Diffusions
1 Diffusion des particules neutres
Les molécules neutres diffusent à travers une membrane du milieu le plus concentre vers le moins concentre, c’est à dire selon le gradient de concentration.
2 Diffusion des particules chargées
Les molécules chargées (ions) tendent à diffuser à travers une membrane selon leurs gradients de concentration mais aussi selon le gradient électrique crée par la polarisation de la membrane.
3 Diffusion à travers la bicouche lipidique
Il existe une relation entre la vitesse de pénétration d’une substance dans la cellule et sa liposolubilite.
Aussi certaines substances comme l’éther et les cétones pénètrent extrêmement rapidement dans la cellule alors que les substances plus solubles dans l’eau pénètrent beaucoup plus lentement.
4 Diffusion par protéines porteuses (diffusions facilites)
Les protéines porteuses (transporteurs, perméases, translocases) fixent par complémentarité un ligand (molécule extracellulaire) et le transfèrent du milieu extracellulaire vers le milieu intracellulaire sans dépense d’énergie
5 Diffusion par les canaux ioniques
Les canaux ioniques sont constitués par une protéine membranaire formant une sorte de pore permettent la passage des solutés.
VII.A.b. Les transports actifs
Le transport actif s’effectue contre le gradient de concentration grâce à des molécules protéiques désignées sous le nom de transporteurs, translocases, permeases.
Le transport actif est classe en deux catégories selon la source d’énergie utilisées.
On a :
1 Le transport actif couple à une ATPase
L’enzyme Na+/K+ ATPase hydrolyse l’ATP en ADP+P+énergie et assure elle-même le transport de molécule d’ions.
Elle rejette dans le milieu extracellulaire 3 ions Na+ et transporte dans la cellule 2 ions K+.
2 Le transport actif couple à un transport passif est le co-transport
1 Les deux transport passifs et actifs se déroulent dans le même sens
C’est le phénomène de symport.
Un exemple est donné par le symport Na+/glucose ou le transport actif est celui du glucose et le transport passif est celui des ions Na+
2 Les deux transports se déroulent en sens inverse
C’est le phénomène de l’antiport, un exemple est donné par l’échangeur Na+/H+, qui transporte de manière passive les ions Na+ dans la cellule et expulse de manière active les ions H+ , et contrôle donc le pH cytosolique.
VII.A.c. Les transports cytotiques
Ils correspondent à la pénétration de substances ou de microorganismes dans la cellule grâce à des mouvements de petite amplitude de la membrane plasmique, qui aboutissement à la formation de vacuoles ou de vésicules contenant le matériel à transporté, on a 3 types de transport :
1 Endocytose
C’est l’encerclement du matériel à transporter par une invagination de la membrane plasmique.
– La cellule peut capturer des particules solides de grandes taille : c’est la phagocytose.
– Soit prélever des gouttelettes liquides extracellulaire renfermant des particules de petites dimensions : c’est la pinocytose.
1 Rôle de l’endocytose
• Stockage de réserve : ex : grains de vitellus
• Transit des molécules à travers les cellules épithéliales ex : capillaires sanguins
2 Déroulement du processus
Il se fait en deux étapes :
• Phase d’accolement: La particule s’attache au revêtement fibreux surtout les polysaccharides.
• Phase d’ingestion : l’invagination de la membrane fait pénétrer les substances a l intérieur de la cellule.
2 Exocytose
Les substances enfermées à l’intérieur de vésicules, sont transportées dans le milieu extracellulaire par fusion de leurs membranes a la membrane plasmique.
Ce phénomène se déroule en plusieurs étapes :
• La migration : intracellulaire des vésicules guidées par les microtubules et provoquées par les protéines contractiles.
• L’apposition : accolement de la vésicule a la membrane plasmique.
• La fusion : formation d un diaphragme.
• Décharge du contenu de la vésicule a l extérieur de la cellule.
3 La transcytose
Elle regroupe l’ensemble des phénomènes qui permettent à une substance ou à une particule de traverser le cytoplasme d’une cellule.
Mécanisme : la transcytose est dépendante des micro filaments d actines jouent le rôle d moteur, tandis que les microtubules indiquent la direction que l’endosome doit suivre. Elle est ATP dépendante.
VII.B. Les phénomènes de reconnaissance cellulaire
Les protéines ou chaînons oligosidiques membranaires dépendants du génome de l’organisme, peuvent jouer un rôle antigénique et sont spécifiques de l’individu.
VII.B.a. Le système HLA
L’antigène HLA est composé de deux polypeptides.
Il est porté par toutes les cellules d’un individu pour permettre la reconnaissance du soi.
VII.B.b. Antigénicite des globules rouges
L’antigénique des hématies, caractéristique des groupes sanguins est porté par des chaînons oligosidique du cell-coat.
VII.C. Réception et transmission d’information
VII.C.a. La transmission nerveuse
Elle est assurée par la membrane plasmique des axones des neurones nous avons :
1 Le potentiel de repos
C’est la différence de charge de part et d’autre de la membrane plasmique au repos.
2 Le potentiel d’action
& Agrave; la suite d’un influx nerveux, la membrane plasmique change sa perméabilité vis-à-vis du Na+ et K+.
Les canaux ioniques voltages-dépendants vont s’ouvrir et laisser passer les ions Na+, il y aura naissance d’une onde de négativité qui va changer le potentiel de repos de -70mv a +50mv, cette opération est suivie d’une sortie compensatrice de K+ moins rapide mais continue pour ramener le potentiel de repos a -70mv.
VII.C.b. La transmission synaptique
Une synapse est une zone spécialisée de contact permettant la transmission à sens unique de l’influx nerveux d’un neurone vers une cellule.
Au niveau présynaptique, arrive le potentiel d’action qui provoque la libération des neuromédiateurs dans la fente synaptique, ces molécules vont se fixer sur des canaux Na+ de la membrane post synaptique et provoquer leur ouverture.
Cela va créer une DdP qui va ouvrir d’autre canaux Na+ voltage dépendants capables de la propager.
VII.C.c. La transmission humorale
Les hormones se fixent sur la membrane plasmique grâce à des « récepteurs-hormones ».
Une enzyme l’Adenylcyclase transforme l’ATP en AMP cyclique, ce dernier est considèré comme le 2ème message qui va régler l’information au niveau intracellulaire.
VIII Spécialisation de la membrane plasmique
VIII.A. Spécialisation de la membrane plasmique au niveau apicale
VIII.A.a. Microvillosités
Ce sont des expansions cytoplasmique en doigts de gant de longueur variable (moins de 1µm) et de diametre régulier (0.1µm)
Elles renferment un axe formé de micro-filaments d’actines et de nombreuses protéines permettent l’association du cytosquelette avec les protéines membranaires
Ex : cellules intestinales, tubules rénaux.
VIII.A.b. Les cils
Ce sont des expansions cytoplasmiques possédant un squelette de microtubules et de protéines associées.
VIII.A.c. Les stéréocils
Ce sont des expansions du cytoplasme, ressemblant à de très longues microvillosités, mais dépourvus du cytosquelette d’actine (Ex : épédidyme)
VIII.B. Spécialisation de la membrane au niveau basal
La membrane basale dessine des invaginations plus ou moins profondes qui pénètrent dans le cytoplasme basal et divisent celui-ci en compartiments toujours ouverts vers le cytoplasme.
VIII.C. Les interdigitations
Les membranes cellulaires qui s’affrontent sont souvent rectilignes : cependant par places, elles suivent un contour sinueux de telle sorte que deux cellules voisines s’engrènent, le rôle de ces engrènement ne se limite pas à augmenter la cohésion des cellules.
Les interdigitaions accroissent la surface de la membrane plasmique.
VIII.D. Les jonctions intercellulaires
VIII.D.a. La jonction serrée ou zonula occludens : tight junctions
1 Définition
Ce sont des régions de la membrane, où les feuillets externes établissement un contact étroit en bande continue ceinturant la cellule, il y a obturation de l’espace intercellulaire empêchant le passage de toute substance.
2 Structure
Les tight-junctions : montre 05 feuillets :
• deux feuillets sombres, correspondant au feuillet interne des membranes cellulaires, ils constituent les faces cytoplasmiques.
• deux feuillets clairs, situés de part et d’autre d ‘un feuillet médian résultant de l’apposition, ou de la fusion interne des deux feuillets externes.
• un feuillet médian correspondant à la fusion des feuillets externes de la membrane adjacente.
3 La fonction
Cette jonction est occlusive : elle s’oppose au passage du liquide interstitiel.
Les échanges se font donc obligatoirement à travers les cellules et non par l’espace intercellulaire.
VIII.D.b. Les gaps-jonctions (jonctions communicantes ou jonctions lacunaires)
1 Définition
Les jonctions gaps sont caractérisées par un rapprochement des deux membranes grâce à la juxtaposition de petits canaux transmembranaires (appelles connexions)
2 Structure
Chaque connexion est constituée par six sous unités de connexine qui peuvent -en modifiant leur configuration spatiale-, ménager entre elles un canal en continuité avec le canal analogue du connexion voisin et former ainsi des canaux intercellulaire d’un diamètre de 1.5 à 2nm qui permettent à des ions ou à des petites molécules de passer d’une cellule à l’autre.
3 Fonction des jonctions gaps
Permettent le passage d’ions et des petites molécules.
Sont responsable de couplages électriques ou métaboliques entre cellules voisines.
VIII.D.c. Les desmosome ou macula adhérens
Le desmosome s’étend sur une petite surface de la cellule.
Il est caractérisé par un élargissement de l’espace intercellulaire qui contient, en son milieu un matériel dense aux électrons.
De part et d’autre de la membrane plasmique des deux cellules voisines, le cytoplasme contient une plaque dense constituée de desmoplakine sur laquelle viennent s’insérer des microfilaments intermédiaires qui s’étendent dans toute la cellule.
Fonction: les desmosome assure la cohésion entre les cellules et la transmission des tractions subies par les cellules.
IX Les mouvements de locomotion
IX.A. Les membranes ondulantes
Ce sont des expansions cytoplasmiques planiformes, fine, sorte de voiles ou de lames minces animées de mouvements d’ondulation permettant à la cellule de se déplacer dans un milieu liquide (15µm à l’heure)
IX.B. Les mouvements amoeboïdes
Ces mouvements sont caractérisées par l’émission de pseudopodes qui peuvent être lamellaires ou digitiformes permettent à la cellule de se déplacer à une vitesse de 40µm/heure.
X Cytopathologie de la membrane plasmique
X.A. Maladies causées par des canaux ioniques défectueux
X.A.a. Mucoviscidose
Maladie héréditaire des canaux ioniques des cellules épithéliales, le gène de la mucoviscidose s’appelle « cystic fibrosis »
Divers organes sont affectés comme l’intestin, pancréas, glandes sudoripares et les organes reproducteurs mais c’est surtout dans les organes respiratoires que se manifeste les effets les plus grave.
Les individus touchés produisent un mucus épais et visqueux, très difficile à expulser des voies respiratoire.
On a découvert que les cellules des patients souffrant de mucoviscidose éliminent anormalement le chlore (Cl-) et ceci par une défectuosité des canaux ioniques chlorures.
X.A.b. HTA hypertension Artérielle
Elle est due à une défaillance au niveau des canaux ioniques sodium Na+, provoquant une rétention.
X.A.c. Augmentation de la fluidité membranaire
Elle dépend d’une augmentation de l’instauration des phospholipides et une baisse de la quantité du cholestérol membranaire.
X.B. Augmentation des charges de surface
Elle est liée à l’augmentation quantitative de l’acide sialique, provoquant un épaississement du cell-coat (cas des cellules cancéreuses)
X.C. Modifications de l’adhésivité
Les jonctions intercellulaires se déstabilisent de telle sorte que l’adhésivité intercellulaire diminue et disparaît.
C’est le cas des cellules cancéreuses qui deviennent mobiles.
X.D. Modifications de l’antigénicité
Cette modification découle des changements de l’organisation moléculaire du cell-coat.
La « personnalité de la cellule » est modifiée par l’apparition de nouveaux antigènes (en particulier d’antigènes qui normalement n’existent que dans la vie embryonnaire).
Alors que d’autre antigènes disparaissent ou ne s’expriment plus, les cellules néoplasiques deviennent alors des cellules étrangères ( not-self) à l’organisme, qui mettent en jeu des mécanismes immunologiques de rejet, bien souvent non couronnés de succès.
X.E. La dissémination
Les cellules cancéreuses, ayant perdu l’inhibition de contact et leur propriété d’adhésivité, se propagent dans l’organisme et créent des métastases
